为什么秘鲁、哥伦比亚、玻利维亚等南美洲国家的玉米粒那么大。“秘鲁”意为“玉米之仓”，因其盛产玉米得名，当地许多人将玉米作为主食。虽然我们大致知道现代玉米起源于南美洲，但是玉米的驯化史十分复杂。

今天介绍一篇Logan Kistler等人发表在PNAS的标题为《Archaeological Central American maize genomessuggest ancient gene flow from South America》的论文，翻译成中文后，参考标题为《考古发现的中美洲玉米基因组中发现古老的南美洲基因流》，该论文由美国德州农业大学、加利福尼亚大学、宾夕法尼亚大学合作完成，从基因的角度揭示了玉米的来源和驯化史。

研 究 背 景

玉米是现在社会最稳定高产的粮食之一，2018年世界年产量超过11亿吨。研究表明，玉米是从生长在墨西哥西南部一种类玉米植物（玉蜀黍）进化而来的，在大约9000年前玉蜀黍开始了向玉米进化的第一步。在大概在7500年前，早期的玉米从巴尔萨斯经过中美洲传播出去，在大约4000年前传入北美洲。15-16世纪，玉米随着欧洲人和美洲土著人的接触在全世界范围扩散。从玉米考古证据和目前的基因证据可以清楚的看出，玉米的多样性和生物地理学是复杂的，是由人类在整个美洲的多次选择和传播造成的。

研 究 过 程

考古在洪都拉斯西部El Gigante 岩石掩体附近发现了大量碳化的玉米残骸，这些玉米残骸可以追溯到距今2300-1900年前，该研究选取了残骸中的三个玉米进行基因组测序，将这些数据与已发表的北美、中美洲和南美的现代玉米地方品种和考古样本进行了比较。使用这些基因组作为时间锚，通过对样品进行碳元素追踪年代测定来检验人类将玉米从南美洲转移到中美洲的假设，最后通过形态学比较来进一步限制推断时间。

El Gigante玉米样品的形态特征

El Gigante 岩石掩体洪都拉斯西部的高地，宽42米，深17米，高12米，在过去11000年中被广泛使用。管道内的干燥条件为植物的干燥保存提供了有利条件，里面保存着多种当地可用的野生植物、树木作物。根据贝叶斯年代模型进行分析，确定了该地区种植作物的八个阶段。最早的四个阶段（11010-7430 历年之前，Esperanza早期和晚期，Marcala早期和中期），南瓜的首次出现在是在Marcala期（距今7600-7430年前）。在7430-4340年前之间，这块岩石掩体曾中断使用，而最早的玉米序列可追溯到晚Marcala期（4340-4020 年前）。在随后在3390-2780年前的Estanzuela时期，似乎没有找到玉米的踪迹，但是在Estanzuela后期（距今2350和1820历年前），玉米占了主导地位。

在这堆超过10000个碳化和未碳化玉米样本（玉米棒、玉米粒、玉米茎、玉米叶）中，发现这些玉米的种子行数大概在12-14行左右。它们的年代在2350-1180年前之间。渗透检测（Permutation test）表明，在这些玉米样品中，最老的样品和最年轻的样品无论在玉米芯的直径、花轴的直径、壳斗的长度都没有明显的差异。

基因组分析

将这些Estanzuela后期的玉米基因组与之前公布的109个现代和11古代玉米基因组进行比较。基于模型的聚类显示，这些约2000年前的El Gigante玉米与 “Pan-Ameriacan”玉米集群最为相似。该群体广泛分布于墨西哥、中美洲和南美洲，在墨西哥以北的北美也有一些存在。与北美和南美的其他主要玉米谱系相比，这些基因组携带了多余的类蜀黍祖先，这表明，在额外的古代作物-野生基因流动之后，这一世系后来从圆顶化中心分散开来。尽管聚类分析中，El Gigante玉米主要聚集在“Pan-Ameriacan”群，但同样在El Gigante玉米中发现了一个与南美洲玉米一致的微小组份。Outgroup-f3统计结果显示，El Gigante玉米基因组与南美洲的现代地方品种最为相似。

通过在驯化基因附近量化类蜀黍相关特征的比例发现，El Gigante样品中，驯化基因中类蜀黍相关变体比例与现代玉米重叠。对单个基因（bt2,tga1,tb1,su1,zagl1,andarf13）的分析也显示，Estanzuela后期的El Gigante玉米是完全驯化的。

通过混合图拟合来细化玉米群体之间的关系表明El Gigante玉米刚好不在现代Pan-Ameriacan玉米的变异范围内，但是共享了Pan-Ameriacan簇的parviglumis基因流。该研究还发现了第一波南美玉米向南部的Pan-Ameriacan玉米群渗透的证据，这正好发生在第二波玉米向南美扩散之后。这一发现表明，本地品种和引进品种在南美进行了杂交。最后，各种玉米的基因组大小是多变的，通过用在基因组异染色质球部分先建立代理来估计现代玉米的基因组长度，发现玉米的基因组的大小从驯化的中心向外逐渐减小，并且到驯化中心的距离还与玉米的杂合度、基因组突变负荷有关，虽然，玉米从驯化中心向外扩散的同时丢失了有害变体，但基因组长度也呈现缩水。

总 结

Logan Kistler等人对考古中发现的2000年前的玉米进行全基因组测序，在这些玉米中找到了南美洲玉米的基因。推断整个玉米驯化的历史大概是，在9000年前墨西哥南部的一种玉米的祖先植物（类蜀黍）开始了它被驯化成现代玉米的第一步；在大约7000年前，半驯化的玉米开始向南走，大概5000年前，半驯化的玉米被带入南美洲，之后又在中美、南美洲平行驯化，到大约4300-4000年前，有缺陷的玉米与南美洲当地的品种进行杂交，其抗灾害能力和产量得到提高，并且消除了之前的一些缺陷，于是这种经过杂交的改良玉米版本又被带回到中美洲。